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Sección I

Fisiología y anestesia

Fisiología y farmacología neuromusculares

109

Morfología

La unión neuromuscular está especializada en el lado nervioso y

muscular para transmitir y recibir mensajes químicos

12-17

. Cada

motoneurona discurre sin interrupción desde el asta anterior de la

médula espinal hasta la unión neuromuscular como un axón largo

mielinizado (fig. 4-1A). Conforme se aproxima al músculo, se rami-

fica repetidamente para contactar con muchas células musculares,

uniéndose a ellas en un grupo funcional conocido como unidad

motora (v. fig. 4-1B). La arquitectura de la terminal nerviosa es bas-

tante diferente de la del resto del axón. Cuando la terminal alcanza la

fibra muscular pierde su capa de mielina para formar una película de

ramas terminales contra la superficie muscular y se cubre de células

de Schwann. Esta disposición se ajusta a la arquitectura en el área

sináptica de lamembranamuscular (fig.4-1C).El nervio está separado

de la superficie del músculo por un hueco de unos 20nm, llamado

hendidura sináptica o de la unión.El nervio y el músculo están sujetos

en una alineación rígida por filamentos proteicos denominados

lámina basal, los cuales abarcan la hendidura entre el nervio y la placa

terminal. La superficie muscular tiene grandes ondulaciones, con

invaginaciones profundas de la hendidura de la unión –las hendidu-

ras primarias y secundarias– entre los pliegues en la membrana

muscular; por tanto, la superficie total del área de la placa terminal es

muy extensa. Las profundidades de los pliegues también varían según

los tipos de músculos y especies. Las uniones neuromusculares

humanas, en relación con el tamaño del músculo, son más pequeñas

que las del ratón, aunque las uniones están localizadas sobre fibras

musculares que son mucho mayores. Las uniones humanas tienen

pliegues funcionales más largos y huecos más profundos

12

. No se

conoce con exactitud el significado funcional de estos pliegues. Las

crestas de los pliegues están densamente pobladas con receptores de

acetilcolina, unos 5 millones en cada unión. Estos receptores son

escasos en las profundidades entre los pliegues.En su lugar,estas áreas

profundas contienen canales de sodio (v. fig. 4-1D).

La función trófica del nervio es vital para el desarrollo y man-

tenimiento de una función neuromuscular adecuada. Antes del

nacimiento, cada célula muscular mantiene normalmente contactos

con varios nervios y tiene varias uniones neuromusculares

17,19

. En el

nacimiento, todos los nervios, salvo uno, se retraen y permanece una

Figura 4-1

 Estructura de la unión

neuromuscular adulta que muestra las

tres células que constituyen la sinapsis: la

motoneurona (es decir, la terminal

nerviosa), la fibra muscular y la célula de

Schwann.

A,

El nervio motor se origina en

el asta anterior de la médula espinal o en

el tronco cerebral.

B,

Conforme se

aproxima a sus fibras musculares, y antes

de fijarse a la superficie de la fibra

muscular, el nervio se divide en ramas

que inervan muchas fibras musculares

individuales.

C,

Cada músculo recibe

únicamente una sinapsis. El nervio motor

pierde su mielina y luego se subdivide en

muchos botones presinápticos para

terminar sobre la superficie de la fibra

muscular.

D,

La terminal nerviosa,

cubierta por una célula de Schwann,

posee vesículas agrupadas alrededor de

los engrosamientos de la membrana, que

son las zonas activas, hacia su lado

sináptico, y mitocondrias y microtúbulos

hacia su otro lado. Un canal o hendidura

sináptico, formado por muchas

hendiduras primarias y secundarias,

separa el nervio del músculo. La superficie

muscular está ondulada y áreas densas

sobre las crestas de cada pliegue

contienen receptores de acetilcolina. Los

canales de sodio están presentes en el

fondo de las hendiduras y a lo largo de

toda la membrana muscular. En las

hendiduras sinápticas se hallan la

acetilcolinesterasa, proteínas y

proteoglucanos que estabilizan la unión

neuromuscular.