169 / 2894
y la miosina, que es un filamento grueso, son las dos principales
proteínas contráctiles. La actina contiene dos cadenas helicoidales.
La tropomiosina, una proteína reguladora
a
-helicoidal de doble
hebra, se enrosca alrededor de la matriz de la actina y forma el
esqueleto del filamento fino de actina. El filamento grueso de
miosina está formado por 300 moléculas de miosina. Cada molé-
cula de miosina tiene dos dominios funcionales: el cuerpo o fila-
mento y la cabeza bilobular de la miosina. La cabeza de la miosina
está formada por una cadena pesada y dos cadenas ligeras. La
cadena pesada de la cabeza tiene dos dominios: el mayor interactúa
con la actina en la hendidura de la actina y tiene un bolsillo de
unión al ATP en el que está localizada la miosina ATPasa, y el
menor es flexible y está unido a las dos cadenas ligeras. El complejo
del heterotrímero de la troponina reguladora se encuentra a inter-
valos regulares a lo largo de la tropomiosina. Las troponinas hete-
rotriméricas están formadas por troponina C (TnC), el receptor de
Ca
2+
; TnI, un inhibidor de la interacción actina-miosina, y TnT, que
une el complejo de la troponina a la tropomiosina. La tropomodu-
lina es otra proteína reguladora que se localiza en el extremo del
filamento fino de actina y recubre el extremo para evitar cualquier
elongación excesiva del filamento fin
o 27,28.
Contracción y relajación de los miocitos
En reposo no se produce ciclado de los puentes cruzados ni gene-
ración de fuerza porque las cabezas de miosina están bloqueadas
y se impide su reacción física con el filamento fino, o están unidas
tan sólo débilmente a la actina
( fig. 6-14 ) 16 .El ciclado de los puentes
cruzados se inicia tras la unión del calcio a la TnC, lo que aumenta
la interacción TnC-TnI y reduce la interacción inhibidora TnI-
actina. Estos fenómenos que se producen por la unión del Ca
2+
a
la TnC dan lugar a cambios conformacionales de la tropomiosina
y permiten la unión de la cabeza de la miosina a la actina. La for-
mación de puentes cruzados supone la separación de la cabeza de
miosina de la actina y la nueva unión de la miosina a otra actina
tras la hidrólisis del ATP por la miosina ATPasa. La unión del ATP
al bolsillo nucleotídico de la cabeza de la miosina da lugar a la
Fisiología cardíaca
169
6
Sección I
Fisiología y anestesia
© ELSEVIER. Fotocopiar sin autorización es un delito
Figura 6-14
Moléculas del sistema
contráctil. TnC, TnI, TnT, troponina C, I, T.
(De Opie LH: Myocardial contraction
and relaxation.
En The Heart.
Physiology from Cell to Circulation,
3.ª ed. Filadelfia, Lippincott-Raven,
1998, págs. 209-231.)