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canales de liberación de calcio, sino que también forman las pro-

teínas de andamiaje que permiten el anclaje de muchas de las

principales proteínas reguladora

s 20

.

Las mitocondrias se encuentran inmediatamente debajo del

sarcolema, introducidas entre las miofibrillas en el interior de la

célula. Contienen enzimas que favorecen la generación de trifos-

fato de adenosina (ATP), y son la central energética de los miocar-

diocitos. Además, las mitocondrias también pueden acumular

calcio y de esta forma contribuyen a la regulación de la concentra-

ción citosólica de calcio. Casi toda la información genética se

encuentra en el núcleo, de localización central. El citosol es el

microentorno lleno de líquido que hay en el interior del sarcolema,

excluyendo los orgánulos y el aparato contráctil y las proteínas.

Las células musculares cardíacas contienen tres tipos de

uniones intercelulares: uniones intercelulares comunicantes

(gap

junctions),

desmosomas «puntuales», y desmosomas «en banda» (o

fascia adherente)

( fig. 6-10 ) 19,21 .

Las uniones intracelulares comu-

nicantes son responsables del acoplamiento eléctrico y de la trans-

ferencia de moléculas pequeñas entre células, mientras que los

desmosomas ofrecen unión mecánica. Las zonas de adhesión for-

madas por los desmosomas «puntuales» anclan el citoesqueleto de

filamentos intermedios de la célula; las zonas formadas por la fascia

adherente anclan el aparato contráctil. Las uniones intercelulares

comunicantes están formadas por grupos de canales de la mem-

brana plasmática que unen directamente los compartimentos cito-

plásmicosdecélulasvecinas.Loscanalesdelasunionesintercelulares

comunicantes están formados por conexinas, una familia de pro-

teínas conservadas con múltiples genes. La principal isoforma de

las conexinas del corazón de mamíferos es la conexina 43; también

se expresan otras conexinas, sobre todo las conexinas 40, 45 y 37,

aunque en menores cantidade

s 20,21

.

Los miocardiocitos de conducción, o células de Purkinje,

son células especializadas para la conducción de los potenciales de

acción propagados. Estas células tienen un contenido bajo de mio-

fibrillas y un núcleo prominente, y contienen muchas uniones

intracelulares comunicantes. Los miocardiocitos se pueden dividir

desde el punto de vista funcional en: 1) sistema de excitación,

2) sistema del AEC y 3) sistema contráctil.

Sistema de excitación

El potencial de acción celular que se origina en el tejido de con-

ducción especializado se propaga a las células individuales, en las

que inicia los fenómenos intracelulares que dan lugar a la contrac-

ción de la célula a través del sistema de excitación sarcolémico.

Potencial de acción

Los flujos iónicos a través de las membranas plasmáticas dan lugar

a despolarización (consecución de un potencial de membranamenos

negativo) y repolarización (consecución de un potencial de mem-

brana más negativo). Están mediados por proteínas de la membrana

con poros selectivos para determinados iones. Como estas proteínas

de los canales iónicos abren y cierran los poros en respuesta a los

cambios en el potencial de membrana, los canales están activados

por voltaje. Se ha observado que en el corazón canales de sodio,

potasio, calcio y cloruro contribuyen al potencial de acción.

Los tipos de potencial de acción del corazón se pueden

dividir en dos categorías: potenciales de acción de respuesta rápida,

que se encuentran en el sistema de His-Purkinje y en los miocar-

diocitos auriculares y ventriculares, y potenciales de acción de

respuesta lenta, que se encuentran en las células marcapasos de los

nódulos SA y AV. La

figura 6-11

muestra un trazado típico de un

potencial de acción del sistema de His-Purkinj

e 12 .

El gradiente

electroquímico del potasio a través de la membrana plasmática es

el determinante del potencial de membrana en reposo. Como con-

secuencia sobre todo de la entrada de Na

+

, el potencial de mem-

brana se despolariza, lo que da lugar a un ascenso muy rápido (fase

0). Cuando el potencial de membrana alcanza un nivel crítico, o

umbral, durante la despolarización, el potencial de acción se

propaga. Al ascenso rápido le sigue una repolarización transitoria

(fase 1). La fase 1 es un período de repolarización breve y limitada

que se debe principalmente a la activación de una corriente tran-

sitoria de salida de potasio, i

to

. La fase de meseta (fase 2) se produce

por la entrada neta de Ca

2+

a través de los canales de calcio de tipo L,

y por la salida de K

+

a través de diversos canales de potasio: la

corriente rectificadora de entrada i

k

, el rectificador tardío i

k1

, y

la i

to

. Se produce la repolarización (fase 3) cuando la salida de K

+

por

las tres corrientes de salida de potasio supera a la entrada de Ca

2+

,

lo que devuelve la membrana a su potencial de reposo. Se produce

muy poco flujo iónico durante la diástole (fase 4) en un potencial

de acción de respuesta rápida.

Por el contrario, durante la diástole (fase 4), las células mar-

capasos que tienen potenciales de acción de respuesta lenta tienen

capacidad de despolarización diastólica espontánea y generan el

ritmo cardíaco automático. Las corrientes de marcapasos durante

166

Fisiología y anestesia

I

Figura 6-10

 El sarcolema que envuelve los miocardiocitos se especializa mucho para formar los discos intercalados, en los que los extremos de células

vecinas están en contacto. Los discos intercalados están formados por uniones intracelulares comunicantes y desmosomas «puntuales» y «en banda».