relacionada con el hipocampo, porque las dos estructuras están
sólidamente interrelacionadas. Además, la incapacidad de un anes-
tésico de suprimir la memoria tiene implicaciones clínicas para los
pacientes que experimentan consciencia intraoperatoria, tema al
que volveremos en la sección siguiente.
Consciencia
Introducción histórica
Desde la antigüedad se sabe que la inhalación de algunos gases
puede alterar la consciencia. Como Estrabón (64 a.C.-25 d.C.)
escribió de los oráculos de Delfos: «Dicen que el hogar del oráculo
es una caverna excavada en la profundidad de la tierra, con una
boca bastante estrecha, de la que surge un vapor que produce la
posesión divina. Se pone un trípode sobre esta hendidura, encima
del cual la Pitia inhala el vapor y profetiza». Sólo recientemente han
aparecido datos de que el anestésico general etileno puede haber
sido el vapor del templo de Apolo que inducía estos estados mís
tico
s 123 .En la era moderna, los experimentos del famoso psicólogo
William James con óxido nitroso influyeron en una de sus prin-
cipales obras,
The Varieties of Religious Experience
(Las variedades
de la experiencia religiosa), y dieron lugar a un artículo de 1898
titulado «Consciousness under Nitrous Oxide» (La consciencia
bajo los efectos del óxido nitroso
) 124. A finales del siglo xix, James
y otros autores consideraban que la consciencia era una cuestión
científica fundamental. Sin embargo, en el siglo xx los paradigmas
psicológicos dominantes del conductismo y el psicoanálisis des-
cartaron o rechazaron activamente la consciencia como tema de
estudios serios. Esta antipatía hacia el estudio científico de la
consciencia se mantuvo hasta la década de 1980. Aunque el anes-
tesiólogo de Harvard Henry Beecher propuso los anestésicos
generales como herramienta para estudiar la consciencia a media-
dos del siglo xx
125 ,ha habido que esperar hasta el siglo xxi para
que se produjera un verdadero renacimiento del interés en la
consciencia y la anestesia. El centro de interés actual en la cons-
ciencia dentro del campo de la anestesiología se relaciona prin
cipalmente con los mecanismos anestésicos o la consciencia
intraoperatoria.
Correlatos neurales de la consciencia
Mientras que los filósofos de los tiempos de los oráculos de
Delfos se interesaron por la naturaleza del ser (ontología), el
objetivo de los estudios de pensadores del siglo xviii como
Immanuel Kant era la naturaleza y el mecanismo del conoci-
miento (epistemología). En su
Crítica de la razón pura,
Kant
afirmaba que nuestras mentes afectan a las ideas que tenemos
sobre la naturaleza. La experiencia humana de la realidad tiene
dos partes no relacionadas: 1) la parte a la que acceden nuestros
sentidos (el ámbito fenoménico) y 2) la parte que está fuera de
la cognición (el ámbito nouménico). La mente debe poseer, se
gún Kant, categorías innatas para poder captar la información del
ámbito fenoménico y hacer inferencias sobre lo que hay en
el ámbito nouménico. Dicho de otra forma, planteó que la mente
era modular, con facultades discretas a cuyo servicio estaban
funciones cognitivas específicas. Sin embargo, reconocía que para
poder traducir estas funciones específicas en una experiencia
perceptual unificada debe haber un progreso de integración que
es esencial.
En consonancia con la filosofía de Kant, el neurocientífico
Giulio Tononi ha propuesto una teoría de la consciencia de «inte-
gración de la información» del siglo xxi, así como un modelo
teórico que expresa la capacidad de los sistemas neurales de sinte-
tizar informació
n 126,127. Tononi propone que la consciencia refleja
una capacidad superior de integrar la información procesada en
módulos especializados desde el punto de vista funcional, motivo
por el que, por ejemplo, parece que los circuitos talamocorticales
son más importantes para los procesos conscientes que los circui-
tos cerebelosos.
En términos más concretos, los correlatos neurales de
modalidades sensitivas particulares (p. ej., visual) deben final-
mente combinarse con otras modalidades sensitivas (p. ej.,
táctil) para generar una percepción unificada. Esto se aplica
también a las diversas submodalidades de percepción sensitiva
(como color, forma y movimiento en el procesamiento visual).
Por ejemplo, no percibimos el sol de forma secuencial como
esférico, amarillo y caliente, sino que experimentamos estas
diferentes características al mismo tiempo. Así, hay una unidad
en nuestra experiencia consciente. Sin embargo, dado que el
cerebro procesa estas características en diversas subpoblaciones
neuronales discretas (p. ej., cortezas visual y somatosensitiva),
debe haber un proceso de orden superior que sintetiza la infor-
mación. A este proceso se le denomina con frecuencia «integra-
ción cognitiva
» 128,129 .Se piensa que la integración cognitiva es necesaria,
aunque tal vez no suficiente, para la propia consciencia. Se han
propuesto varios mecanismos para la integración de la infor-
mación neural, como convergencia, agrupamiento y sincro-
ní
a 130,131 .La integración por convergencia es una estrategia de
procesamiento jerárquico que se caracteriza por transmisión de
la información desde las regiones del encéfalo primarias a las
de orden superior para su integració
n 132-134. La integración por
agrupamiento se refiere a la información que se sintetiza en
un agrupamiento celular de Hebb, es decir, un grupo de neuronas
interrelacionadas cuyas conexiones se hacen más fuertes cuando
descargan juntas de forma repetid
a 135. Finalmente, la integra-
ción por sincronía introduce una dimensión temporal en la
síntesis, y se piensa que se asocia a fenómenos neurales a la
frecuencia de 40 H
z 136-138.
Muchas de las regiones neurales y de los procesos a los que
se considera correlatos de la consciencia están asociados a la inte-
gración de la información. Se pueden identificar correlatos neura-
lesmediante diversosmétodos,como correlación clinicopatológica,
estudios de neuroimagen funcional y registro neurofisiológico. En
las décadas de 1980 y 1990 aparecieron diversos candidatos para
ser el sustrato neuronal de la consciencia, entre los que están:
Sistema activador reticular-talámico extendid
o 139 .Núcleo intralaminar del tálam
o 140 .Bucles de reentrada en los sistemas talamocorticale
s 141 .Actividad rítmica a 40Hz en los sistemas talamocorticale
s 137 .Neuronas del surco temporal superio
r 142 .Actividad neural en el área visual V5/M
T 143 .Neuronas de la corteza visual externa al estriado, que se
proyectan hacia las áreas prefrontale
s 144 .Sistema simulado anterio
r 145 .Procesamiento recurrente desde las áreas corticales superio-
res a las inferiore
s 146 .Rees y cols. analizaron los datos sobre muchos de estos
correlatos neurales de la consciencia human
a 147 .Como se explica
en las secciones siguientes, estos correlatos pueden servir como
sustratos anatómicos o neurofisiológicos sobre los cuales actúan los
anestésicos generales para suprimir la consciencia.
18
Fisiología y anestesia
I