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relacionada con el hipocampo, porque las dos estructuras están

sólidamente interrelacionadas. Además, la incapacidad de un anes-

tésico de suprimir la memoria tiene implicaciones clínicas para los

pacientes que experimentan consciencia intraoperatoria, tema al

que volveremos en la sección siguiente.

Consciencia

Introducción histórica

Desde la antigüedad se sabe que la inhalación de algunos gases

puede alterar la consciencia. Como Estrabón (64 a.C.-25 d.C.)

escribió de los oráculos de Delfos: «Dicen que el hogar del oráculo

es una caverna excavada en la profundidad de la tierra, con una

boca bastante estrecha, de la que surge un vapor que produce la

posesión divina. Se pone un trípode sobre esta hendidura, encima

del cual la Pitia inhala el vapor y profetiza». Sólo recientemente han

aparecido datos de que el anestésico general etileno puede haber

sido el vapor del templo de Apolo que inducía estos estados mís­

tico

s 123 .

En la era moderna, los experimentos del famoso psicólogo

William James con óxido nitroso influyeron en una de sus prin-

cipales obras,

The Varieties of Religious Experience

(Las variedades

de la experiencia religiosa), y dieron lugar a un artículo de 1898

titulado «Consciousness under Nitrous Oxide» (La consciencia

bajo los efectos del óxido nitroso

) 124

. A finales del siglo xix, James

y otros autores consideraban que la consciencia era una cuestión

científica fundamental. Sin embargo, en el siglo xx los paradigmas

psicológicos dominantes del conductismo y el psicoanálisis des-

cartaron o rechazaron activamente la consciencia como tema de

estudios serios. Esta antipatía hacia el estudio científico de la

consciencia se mantuvo hasta la década de 1980. Aunque el anes-

tesiólogo de Harvard Henry Beecher propuso los anestésicos

generales como herramienta para estudiar la consciencia a media-

dos del siglo xx

125 ,

ha habido que esperar hasta el siglo xxi para

que se produjera un verdadero renacimiento del interés en la

consciencia y la anestesia. El centro de interés actual en la cons-

ciencia dentro del campo de la anestesiología se relaciona prin­

cipalmente con los mecanismos anestésicos o la consciencia

intraoperatoria.

Correlatos neurales de la consciencia

Mientras que los filósofos de los tiempos de los oráculos de

Delfos se interesaron por la naturaleza del ser (ontología), el

objetivo de los estudios de pensadores del siglo xviii como

Immanuel Kant era la naturaleza y el mecanismo del conoci-

miento (epistemología). En su

Crítica de la razón pura,

Kant

afirmaba que nuestras mentes afectan a las ideas que tenemos

sobre la naturaleza. La experiencia humana de la realidad tiene

dos partes no relacionadas: 1) la parte a la que acceden nuestros

sentidos (el ámbito fenoménico) y 2) la parte que está fuera de

la cognición (el ámbito nouménico). La mente debe poseer, se­

gún Kant, categorías innatas para poder captar la información del

ámbito fenoménico y hacer inferencias sobre lo que hay en

el ámbito nouménico. Dicho de otra forma, planteó que la mente

era modular, con facultades discretas a cuyo servicio estaban

funciones cognitivas específicas. Sin embargo, reconocía que para

poder traducir estas funciones específicas en una experiencia

perceptual unificada debe haber un progreso de integración que

es esencial.

En consonancia con la filosofía de Kant, el neurocientífico

Giulio Tononi ha propuesto una teoría de la consciencia de «inte-

gración de la información» del siglo xxi, así como un modelo

teórico que expresa la capacidad de los sistemas neurales de sinte-

tizar informació

n 126,127

. Tononi propone que la consciencia refleja

una capacidad superior de integrar la información procesada en

módulos especializados desde el punto de vista funcional, motivo

por el que, por ejemplo, parece que los circuitos talamocorticales

son más importantes para los procesos conscientes que los circui-

tos cerebelosos.

En términos más concretos, los correlatos neurales de

modalidades sensitivas particulares (p. ej., visual) deben final-

mente combinarse con otras modalidades sensitivas (p. ej.,

táctil) para generar una percepción unificada. Esto se aplica

también a las diversas submodalidades de percepción sensitiva

(como color, forma y movimiento en el procesamiento visual).

Por ejemplo, no percibimos el sol de forma secuencial como

esférico, amarillo y caliente, sino que experimentamos estas

diferentes características al mismo tiempo. Así, hay una unidad

en nuestra experiencia consciente. Sin embargo, dado que el

cerebro procesa estas características en diversas subpoblaciones

neuronales discretas (p. ej., cortezas visual y somatosensitiva),

debe haber un proceso de orden superior que sintetiza la infor-

mación. A este proceso se le denomina con frecuencia «integra-

ción cognitiva

» 128,129 .

Se piensa que la integración cognitiva es necesaria,

aunque tal vez no suficiente, para la propia consciencia. Se han

propuesto varios mecanismos para la integración de la infor-

mación neural, como convergencia, agrupamiento y sincro-

a 130,131 .

La integración por convergencia es una estrategia de

procesamiento jerárquico que se caracteriza por transmisión de

la información desde las regiones del encéfalo primarias a las

de orden superior para su integració

n 132-134

. La integración por

agrupamiento se refiere a la información que se sintetiza en

un agrupamiento celular de Hebb, es decir, un grupo de neuronas

interrelacionadas cuyas conexiones se hacen más fuertes cuando

descargan juntas de forma repetid

a 135

. Finalmente, la integra-

ción por sincronía introduce una dimensión temporal en la

síntesis, y se piensa que se asocia a fenómenos neurales a la

frecuencia de 40 H

z 136-138

.

Muchas de las regiones neurales y de los procesos a los que

se considera correlatos de la consciencia están asociados a la inte-

gración de la información. Se pueden identificar correlatos neura-

lesmediante diversosmétodos,como correlación clinicopatológica,

estudios de neuroimagen funcional y registro neurofisiológico. En

las décadas de 1980 y 1990 aparecieron diversos candidatos para

ser el sustrato neuronal de la consciencia, entre los que están:

Sistema activador reticular-talámico extendid

o 139 .

Núcleo intralaminar del tálam

o 140 .

Bucles de reentrada en los sistemas talamocorticale

s 141 .

Actividad rítmica a 40Hz en los sistemas talamocorticale

s 137 .

Neuronas del surco temporal superio

r 142 .

Actividad neural en el área visual V5/M

T 143 .

Neuronas de la corteza visual externa al estriado, que se

proyectan hacia las áreas prefrontale

s 144 .

Sistema simulado anterio

r 145 .

Procesamiento recurrente desde las áreas corticales superio-

res a las inferiore

s 146 .

Rees y cols. analizaron los datos sobre muchos de estos

correlatos neurales de la consciencia human

a 147 .

Como se explica

en las secciones siguientes, estos correlatos pueden servir como

sustratos anatómicos o neurofisiológicos sobre los cuales actúan los

anestésicos generales para suprimir la consciencia.

18

Fisiología y anestesia

I