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mentadas en ausencia de una representación configural de un con-

texto ambiental.Aparte de su función en nuestra evocación consciente

de nuestro pasado, el hipocampo también hace una contribución

fundamental a nuestra capacidad de imaginar nuevas experiencias.

La existencia de múltiples sistemas de memoria constituye una

herramienta analítica crítica para el análisis de los déficits de memoria

observados en los pacientes.Un ejemplo particularmente llamativo de

esta «doble disociación» entre los tipos de memoria procede del

trabajo de Damasio y cols

. 91

. Exploraron con tareas de condiciona-

miento clásico a un paciente con lesión bilateral de la amígdala y a un

paciente con lesión bilateral del hipocampo. El paciente con lesión de

la amígdala no podía adquirir el condicionamiento de respuestas autó-

nomas, pero sí adquirió el conocimiento declarativo sobre los estudios

de condicionamiento. Por el contrario, el paciente con lesión del hipo-

campo aprendió las respuestas autónomas condicionadas pero no los

datos. Una implicación clínica de la existencia de múltiples sistemas

de memoria es que se pueden utilizar pruebas neuropsicológicas ade-

cuadas combinadas con resonancia magnética estructural y funcional

para identificar la base de los déficits de memoria en los pacientes.

Consolidación de la memoria y diferentes

fases de la memoria

En 1900, Georg Elias Müller (1850-1934) y su alumno Alfons Pilze­

cker (1865-1949), que trabajaban en la Universidad de Göttingen, en

Alemania, publicaron un trabajo fundamental de 300 páginas que

describía 40 experimentos sobre la naturaleza de la memori

a 92 .

En esta

obra,Müller yPilzeckerpresentabandatos evidentesdeque lamemoria

no aparece inmediatamente después del aprendizaje, sino que tarda

un tiempo en consolidarse y almacenarse. Sus datos principales pro-

cedieron de dos clases de observaciones, llamadas perseveración e

inhibición retroactiva. Utilizando listas de sílabas sin sentido presen-

tadas por parejas,Müller y Pilzecker encontraron una intensa tenden-

cia a mantener los pares de sílabas en la mente de la persona durante

varios minutos después de su aprendizaje. Se interpretó que esta «per-

severación» reflejaba la persistencia de un rastro de memoria que era

necesario para codificar el recuerdo. En un conjunto de experimentos

diseñados para verificar esta idea, presentaron a los individuos una

segunda lista de palabras algún tiempo después de la primera lista. Si

entre la segunda y la primera lista pasaban 30 segundos se observaba

«interferencia retroactiva»: las personas tenían menos retención de la

primera lista de palabras. Si el aprendizaje de la segunda lista se retra-

saba en 6 minutos, no se observaba esta interferencia.Müller y Pilzec-

ker concluyeron: «Después de todo esto, no hay otra alternativa que

asumir que tras la lectura de una lista de sílabas, algunos procesos

fisiológicos, que sirven para fortalecer las asociaciones inducidas

durante la lectura de esa lista, continúan con una intensidad decre-

ciente durante un período de tiempo» (citado por Lechner y cols

. 92 )

.

Con estos experimentos iniciales Müller y Pilzecker sentaron la

base de lo que actualmente se denomina consolidación de la memoria,

la idea de que los recuerdos persisten inicialmente en un estado frágil

y se estabilizan a lo largo del tiempo, a medida que se consolidan en

la memoria a largo plaz

o 93 .

Aunque inmediatamente se reconoció que

el trabajo sobre la perseveración y la interferencia retroactiva explicaba

la amnesia retrógrada con gradación temporal que habían observado

Ribot y Jackson en sus pacientes, esta idea tardó algún tiempo en

aplicarse a estudios en animales.No fue hasta 1949 cuando se describió

interferencia retroactiva en roedores con el uso de descargas electro-

convulsivas para inducir amnesia retrógrad

a 94,95 .

En un trabajo teórico

realizado al mismo tiempo, Hebb y Gerar

d 95,96

propusieron que la

memoria estaba formada por dos «registros» de actividad neural rever-

berante, que dan lugar primero a la memoria a corto plazo y después

a la memoria a largo plazo

( fig. 1-10 )

. Una pregunta interesante que se

sigue explorando de forma activa es si estos registros de memoria a

corto y a largo plazo aparecen en serie o en paralelo. Aunque muchos

trabajos asumen que aparecen en serie,algunos intrigantes experimen-

tos indican que se pueden formar de manera independiente en para-

lelo. A pesar de que muchos trabajos sobre la consolidación de la

memoria se han centrado en los deterioros de la memoria después del

entrenamiento, la memoria también se puede potenciar durante el

período de consolidación, como demostró el trabajo de McGaug

h 93 .

Así, la existencia de períodos de consolidación de la memoria consti-

tuye un mecanismo importante desde el punto de vista evolutivo para

modular nuestras respuestas a las experiencias aprendidas.

Los conceptos de consolidación de la memoria tuvieron una

importancia crítica para el desarrollo de abordajes de base bioló-

gica con el fin de explicar el almacenamiento de la memoria. En

particular, los postulados de que cambios estructurales podrían

subyacer a los registros de memoria llevaron al desarrollo de la idea

de que las proteínas podrían mediar el almacenamiento de la

memoria, y después que era necesaria la síntesis de AR

N 97

. Con el

desarrollo de la biología molecular, el hallazgo de que la traducción

y la transcripción eranbásicas para el almacenamiento de lamemoria

Sueño, memoria y consciencia

15

1

Sección I

Fisiología y anestesia

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Figura 1-10

 La memoria está formada por diferentes fases que incluyen memoria a corto plazo, memoria a largo plazo y memoria duradera. Hay mecanismos

moleculares distintos que subyacen a cada una de estas fases. Aunque estas fases de la memoria se muestran esquemáticamente como si aparecieran en

serie, los datos indican que también pueden existir, en parte, en paralelo, lo que implica que están mediadas por mecanismos moleculares distintos que

actúan de forma independiente.

(De McGaugh JL: Memory—a century of consolidation.

Science

287:248, 2000.)