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de la memori

a 78

. Es importante señalar que los primeros trabajos

clínicos sobre pacientes con lesiones cerebrales situaban la memoria

en manos de los neurocientíficos, que definieron la importancia del

encéfalo para la memoria, en oposición a las propuestas anteriores

de los filósofos, en las que se proponía que la memoria dependía de

otros sistemas orgánicos. A la vez que se realizaba este trabajo expe-

rimental y clínico sobre la memoria, anatomistas como Santiago

Ramón y Cajal (1852-1934) estaban identificando los componentes

celulares fundamentales del sistema nervioso utilizando tinciones

histológicas para identificar diferentes clases de neuronas y células

de la glía en el encéfalo. La «doctrina neuronal» de Cajal le llevó a

postular que serían estas conexiones entre las neuronas (llamadas

posteriormente sinapsis) las que podrían mediar el almacenamiento

de la memori

a 79 .

Con el trabajo de Ivan Pavlov (1849-1936) sobre el

reflejo condicionado, el ámbito de la memoria comenzó a ser un

componente central del creciente campo de la psicologí

a 80 .

Diferentes sistemas de memoria participan

en distintos tipos de memoria

A mediados del siglo xx se produjo una revolución en el campo de

la memoria como consecuencia del estudio del paciente H. M. por

Wilder Graves Penfield (1891-1976), Brenda Milner (1918-) y otros

autores. El trabajo relizado en la primera mitad del siglo xx que

siguió a la labor de Pavlov no permitió definir sistemas de memoria

específicos, como había indicado la obra de Jackson, Ribot y Alzhei­

mer y había popularizado el frenólogo Joseph Gall. Karl Lashley, que

trabajaba en Harvard, propuso que la memoria podría no estar loca-

lizada en regiones específicas del encéfalo porque sus estudios de

lesiones en roedores no permitieron identificar dichos circuitos

específicos. Por el contrario, Lashley propuso sus leyes de la acción de

masas y la «equipotencialidad»,ambas basadas en las ideas de que toda

la corteza cerebral contribuye a la memoria y que otras regiones

del encéfalo pueden compensar la lesión de una determinada región

del mism

o 81

. Así, el estudio del caso de H. M. contrastaba de forma

llamativa con las conclusiones de Lashley. A los 27 años, a H. M. se

le realizó una intervención quirúrgica para resecar algunas partes del

lóbulo temporal en un intento de tratar una epilepsia intratable que

había aparecido después de un accidente durante la infancia. Como

quedó claro unos 40 años después, cuando se estudió el encéfalo de

H. M. mediante técnicas de resonancia magnética, su neurocirujano

Wilder Penfield había resecado la mayor parte del hipocampo bila-

teralmente y algunas partes de la amígdal

a 82 ( fig. 1-9 )

. Por ello, no

es sorprendente que H. M. tuviera déficits graves de la memoria

anterógrada en su capacidad de adquirir nuevos recuerdos.

La evaluación neuropsicológica realizada por Brenda Milner

y otros profesionalesmostródos aspectos sorprendentes de la amnesia

que se produjo después de la cirugía de H. M

. 76,83

. En primer lugar, el

paciente también tenía amnesia retrógrada,es decir,se habían perdido

algunos recuerdos de acontecimientos previos a la operación.Cuando

esta amnesia retrógrada se estudió con más detalle, se encontró que

el recuerdo de H. M. de acontecimientos separados en el tiempo

estaba intacto, y se mostró un «gradiente» de amnesia retrógrada que

Sueño, memoria y consciencia

13

1

Sección I

Fisiología y anestesia

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Figura 1-9

 Hay distintos tipos de memoria

(A)

que están mediados por diferentes sistemas del encéfalo

(B)

.