de la memori
a 78. Es importante señalar que los primeros trabajos
clínicos sobre pacientes con lesiones cerebrales situaban la memoria
en manos de los neurocientíficos, que definieron la importancia del
encéfalo para la memoria, en oposición a las propuestas anteriores
de los filósofos, en las que se proponía que la memoria dependía de
otros sistemas orgánicos. A la vez que se realizaba este trabajo expe-
rimental y clínico sobre la memoria, anatomistas como Santiago
Ramón y Cajal (1852-1934) estaban identificando los componentes
celulares fundamentales del sistema nervioso utilizando tinciones
histológicas para identificar diferentes clases de neuronas y células
de la glía en el encéfalo. La «doctrina neuronal» de Cajal le llevó a
postular que serían estas conexiones entre las neuronas (llamadas
posteriormente sinapsis) las que podrían mediar el almacenamiento
de la memori
a 79 .Con el trabajo de Ivan Pavlov (1849-1936) sobre el
reflejo condicionado, el ámbito de la memoria comenzó a ser un
componente central del creciente campo de la psicologí
a 80 .Diferentes sistemas de memoria participan
en distintos tipos de memoria
A mediados del siglo xx se produjo una revolución en el campo de
la memoria como consecuencia del estudio del paciente H. M. por
Wilder Graves Penfield (1891-1976), Brenda Milner (1918-) y otros
autores. El trabajo relizado en la primera mitad del siglo xx que
siguió a la labor de Pavlov no permitió definir sistemas de memoria
específicos, como había indicado la obra de Jackson, Ribot y Alzhei
mer y había popularizado el frenólogo Joseph Gall. Karl Lashley, que
trabajaba en Harvard, propuso que la memoria podría no estar loca-
lizada en regiones específicas del encéfalo porque sus estudios de
lesiones en roedores no permitieron identificar dichos circuitos
específicos. Por el contrario, Lashley propuso sus leyes de la acción de
masas y la «equipotencialidad»,ambas basadas en las ideas de que toda
la corteza cerebral contribuye a la memoria y que otras regiones
del encéfalo pueden compensar la lesión de una determinada región
del mism
o 81. Así, el estudio del caso de H. M. contrastaba de forma
llamativa con las conclusiones de Lashley. A los 27 años, a H. M. se
le realizó una intervención quirúrgica para resecar algunas partes del
lóbulo temporal en un intento de tratar una epilepsia intratable que
había aparecido después de un accidente durante la infancia. Como
quedó claro unos 40 años después, cuando se estudió el encéfalo de
H. M. mediante técnicas de resonancia magnética, su neurocirujano
Wilder Penfield había resecado la mayor parte del hipocampo bila-
teralmente y algunas partes de la amígdal
a 82 ( fig. 1-9 ). Por ello, no
es sorprendente que H. M. tuviera déficits graves de la memoria
anterógrada en su capacidad de adquirir nuevos recuerdos.
La evaluación neuropsicológica realizada por Brenda Milner
y otros profesionalesmostródos aspectos sorprendentes de la amnesia
que se produjo después de la cirugía de H. M
. 76,83. En primer lugar, el
paciente también tenía amnesia retrógrada,es decir,se habían perdido
algunos recuerdos de acontecimientos previos a la operación.Cuando
esta amnesia retrógrada se estudió con más detalle, se encontró que
el recuerdo de H. M. de acontecimientos separados en el tiempo
estaba intacto, y se mostró un «gradiente» de amnesia retrógrada que
Sueño, memoria y consciencia
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Sección I
Fisiología y anestesia
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Figura 1-9
Hay distintos tipos de memoria
(A)
que están mediados por diferentes sistemas del encéfalo
(B)
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