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disminuye con el tiempo. Esta observación de amnesia retrógrada
limitada en el tiempo concuerda con la «ley de regresión» propuesta
por Jackson y Ribot, que indica que los recuerdos recientes son los
primeros que se ven afectados por la amnesi
a 84,85 .Esta observación
también indica que la recuperación y el almacenamiento de recuer-
dos a muy largo plazo (la denominada memoria remota) están
mediados por circuitos neurales que no se alteraron en la operación
realizada a H. M. Actualmente sabemos que estos recuerdos a muy
largo plazo necesitan a la corteza, en particular la corteza cingulada
anterior, para su almacenamiento y recuperació
n 86. En segundo lugar,
y lo que tal vez sea más importante, H. M. tenía una capacidad de
aprendizaje y una memoria normales para determinadas tareas,
hallazgo que se demostró por primera vez para una tarea de escritura
especular. Este segundo aspecto de la amnesia de H. M. dio lugar a
la idea de múltiples sistemas de memoria, cada uno de los cuales
media tipos particulares de memoria. Parece haber al menos dos
motivos por los que Lashley no observó la existencia de sistemas de
memoria discretos. Las lesiones de H. M. no estaban enfocadas de
forma precisa en circuitos neurales específicos, y sus tareas conduc-
tuales, que eran tareas de laberinto complejo, no estaban configuradas
para estudiar de forma selectiva sistemas de memoria específicos.
Las conclusiones del estudio de H. M. se han confirmado y
ampliado a lo largo de los últimos 50 años, y se han observado
déficits de memoria similares en pacientes con lesiones limitadas
a subregiones específicas del hipocamp
o 83,87,88. Se han definido
diversos sistemas de memoria con experimentos de lesiones y con
estudios de resonancia magnética funcional (
fig. 1-9 ).
Tipos de memoria
La memoria se divide en dos grandes clases, denominadas memorias
declarativa
y
no declarativa,
dependiendo de si el recuerdo se puede
evocar de forma consciente o n
o 89 .La memoria no declarativa incluye
la memoria procedimental, de la que son ejemplos evidentes montar
en bicicleta y la escritura especular. La memoria declarativa, que se
recuerda de forma consciente, incluye la memoria semántica y la
memoria episódica.La formaciónhipocampal,lesionada enel paciente
H. M., es un componente importante del sistema de la memoria
episódica (v.
fig. 1-9 ). De hecho, H. M. tenía déficits específicos de su
capacidad de almacenar y evocar recuerdos específicos, la memoria
de los hechos y acontecimientos, que constituye la mayor parte de
nuestro recuerdo consciente de las experiencias vitales. Aunque la
mayoría del trabajo se ha centrado en la importancia del hipocampo
en la evocación de los recuerdos episódicos, trabajos recientes han
ampliado el estudio del hipocampo para investigar si los pacientes con
lesión del hipocampo pueden imaginar nuevas experiencia
s 90 .Los
pacientes con lesión del hipocampo tienen dificultad para imaginar
una nueva experiencia, en parte porque sus experiencias imaginadas
carecen de coherencia espacial y están formadas por imágenes frag-
14
Fisiología y anestesia
I
Figura 1-9
(cont.)
El paciente H. M. tenía déficits selectivos de la memoria declarativa para hechos y acontecimientos producidos después de la resección
quirúrgica de algunas partes del lóbulo temporal medial, que incluían el hipocampo (
C;
la porción resecada se señala con un
asterisco,
la porción restante del
hipocampo se marca con una
flecha
).
(
A,
Modificada de Squire LR, Zola SM: Structure and function of declarative and nondeclarative memory systems.
Proc
Natl Acad Sci USA
93:13515, 1996;
C,
De Corkin S, Amaral DG, Gonzalez RG y cols.: H. M.’s medial temporal lobe lesion: Findings from magnetic resonance
imaging.
J Neurosci
17:3964, 1997.)